در زیست‌شناسی تکاملی، گفته می‌شود وقتی یک موجود رفتار خود را با وجود صرف هزینه‌ی شخصی به نفع سایر موجودات انجام ‌دهد، به نحو نوع‌دوستانه رفتار می‌کند. هزینه‌ها و فواید بر حسب تندرستی تولیدمثل یا تعداد فرزندان مورد انتظار اندازه‌گیری می‌شود. بنابراین از طریق رفتار نوع‌دوستانه، یک موجود احتمالاً تعداد فرزندان خود را تنظیم می‌کند، اما احتمالاً تعداد موجودات دیگر را نیز افزایش می‌دهد. این مفهوم زیست‌شناختی از نوع‌دوستی با مفهوم روزمره آن یکسان نیست. به شیوه‌ی معمول، اگر عملی تنها با نیت آگاهانه کمک به دیگری انجام شود، «نوع‌دوستانه» خوانده می‌شود. اما در چارچوب بیولوژیکی چنین الزامی وجود ندارد. در واقع، برخی از جالب‌ترین نمونه‌های نوع‌دوستی بیولوژیکی در میان جاندارانی مثل حشرات یافت می‌شود که (احتمالاً) اصلاً قادر به تفکر آگاهانه نیستند. از دیدگاه زیست‌شناس، عواقب یک اقدام جهت تندرستی تولیدمثل است که تعیین می‌کند آیا این اقدام نوع‌دوستانه محسوب می‌شود یا خیر که در این صورت، آن اقدام انجام می‌شود.

رفتار نوع‌دوستانه در قلمرو حیوانات به خصوص در گونه‌هایی با ساختارهای اجتماعی پیچیده رواج دارد. به عنوان مثال، خفاش‌های خون‌آشام به طور مرتب خون بالا می‌آورند و آن را به اعضای دیگر گروه خود که در آن شب از تغذیه نداشتند، اهدا می‌کنند و به آنها اطمینان می‌دهند که گرسنه نمی‌مانند. در بسیاری از گونه‌های پرندگان، یک جفت پرورش‌دهنده به رشد پرندگان جوان  کمک می‌کنند، این گروه پرندگان «یاور» لانه را از شکارچیان محافظت می‌کنند و به تغذیه پرندگان جوان کمک می‌کنند. میمون‌های وروت با صداهای خطر به میمون‌های همسایه نسبت به حضور شکارچیان هشدار می‌دهند، با این‌که در این کار توجه را به خود جلب می‌کنند و بخت خود برای حمله را افزایش می‌دهند. در گله‌های حشرات اجتماعی (مورچه‌ها، زنبورهای غیرعسل، زنبورهای عسل و موریانه‌ها)، کارگران عقیم تمام زندگی خود را به مراقبت از ملکه، ساخت و محافظت از لانه، جستجو برای غذا و آماده کردن لاروها اختصاص می‌دهند. چنین رفتاری تا حد زیادی نوع‌دوستانه است: به طور بدیهی کارگران عقیم هیچ فرزندی از خود باقی نمی‌گذارند، پس فاقد تندرستی شخصی هستند، اما اقدامات آنها به تلاش‌های تولیدمثل ملکه مدد می‌رساند.

از منظر یک داروینی، طبق فهم خود داروین، وجود نوع‌دوستی در طبیعت در نخستین نگاه مبهم است. انتخاب طبیعی موجب می‌شود كه از حیوانات انتظار داشته باشیم تا به شیوهای رفتار كنند كه شانس‌های بقا و تولید مثل خود را افزایش دهند، نه این‌كه معطوف به دیگران باشند. اما با برخورداری از رفتارهای نوع‌دوستانه، یک حیوان تندرستی خود را تنظیم می‌کند، پس باید در رفتار خودخواهانه دچار نقصان انتخابی ‌شود. جهت درک مطلب، تصور کنید که برخی از اعضای گروه میمون‌های وروت هنگام دیدن شکارچیان فریاد هشدار سر می‌دهند، اما دیگران این کار را نمی‌کنند. سایر موارد با هم برابر هستند و مورد دوم یک مزیت خواهد داشت. با امتناع خودخواهانه از سردادن هشدار خطر، یک میمون می‌تواند احتمال حمله به خود را کاهش دهد و در عین حال از فریادهای هشدار دیگران نیز سود ببرد. پس باید انتظار داشت که انتخاب طبیعی به نفع میمون‌هایی است که فریاد هشدار سر نمی‌دهند. اما این مسأله معمای مهمی را مطرح می‌کند: چگونه رفتار هشداردهنده در گام نخست تحول پیدا کرد و چرا با انتخاب طبیعی حذف نشده است؟ چگونه می‌توان وجود نوع‌دوستی را با اصول اساسی داروینی سازگار کرد؟

فهرست مطالب

1. نوع‌دوستی و سطوح انتخاب

2. انتخاب خویشاوندی و تندرستی فراگیر

2.1 یک نمونه ساده: معضل زندانی

3. مسائل مفهومی

3.1 نوع‌دوستی، همکاری، همیاری

3.2 نوع‌دوستی ضعیف و قوی

3.3 پیامدهای تندرستی کوتاه‌مدت در مقابل تندرستی بلندمدت

4. نوع‌دوستی متقابل

5. اما آیا این نوع‌دوستی واقعی است؟

کتاب‌شناسی

ابزارهای دانشگاهی

سایر منابع اینترنتی

مطالب مرتبط

1. نوع‌دوستی و سطوح انتخاب

معضل نوع‌دوستی با پرسش‌هایی درباره‌ی سطوح عملکرد انتخاب طبیعی در ارتباط است. اگر انتخاب منحصراً در سطح فردی و به نفع برخی موجودات خاص نسبت به سایرین باشد، به نظر می‌رسد که نوع‌دوستی نمی‌تواند تکامل یابد، زیرا رفتار نوع‌دوستانه طبق تعریف، برای موجودات خاص مضر است. با این وجود، این امکان وجود دارد که نوع‌دوستی در سطح گروه‌ها بتواند سودمند باشد. گروهی شامل بسیاری از افراد نوع‌دوست که هر یک آماده مهار منافع خودخواهانه خود برای منافع بیشتر گروه هستند، ممکن است برتری پایداری نسبت به گروهی داشته باشند که عمدتاً یا تنها از موجودات خودخواه تشکیل شده است. ازاین‌رو، فرایندی از انتخاب درون‌گروهی می‌تواند اجازه دهد تا رفتار نوع‌دوستانه تکامل یابد. در هر گروه، نوع‌دوستان نسبت به همگنان خودخواه خود در معرض ضرر گزینشی قرار خواهند گرفت، اما تندرستی این گروه به عنوان یک مجموعه با حضور افراد نوع‌دوست ارتقا می‌یابد. گروه‌هایی که فقط یا عمدتاً از موجودات خودخواه تشکیل شده‌اند، در حال انقراض هستند و پشت‌سر گروه‌های شامل نوع‌دوستان هستند. در مثال میمون‌های وروت، گروهی که شامل تعداد بالایی از میمون‌های هشداردهنده هستند، نسبت به گروهی که حاوی تعداد کمتر هستند، از مزیت بقا برخوردار خواهند بود. پس محتمل است که رفتار هشداردهنده می‌تواند از طریق انتخاب درون‌گروهی تحول پیدا کند، حتی اگر در هر گروه، انتخاب از بین میمون‌هایی باشد که هشداردهنده نیستند.

این ایده که انتخاب گروهی می‌تواند توضیح‌دهنده‌ی تکامل نوعدوستی باشد، نخستین بار از سوی داروین مطرح شد. در کتاب تبار انسان (1871)، داروین درباره‌ی ریشه‌ی رفتار نوع‌دوستانه و فداکارانه در بین انسان‌ها بحث کرد. چنین رفتاری آشکارا در سطح فردی نامطلوب است، چنان‌چه داروین گفت: «کسی که آماده باشد جان خود را همانند بسیاری از افراد بدوی فدا کند، به جای آن‌که به رفقای خود خیانت کند، غالباً هیچ فرزندی برای ارث بردن از طبیعت ذاتی خویش به جای نمی‌گذارد» (ص 163). داروین سپس بیان می‌کند كه رفتار فداكارانه، گرچه برای افراد «بدوی» مضر است، اما می‌تواند در سطح گروهی مفید باشد: «قبیله‌ای شامل اعضای زیادی كه ... همواره آماده هستند تا به یكدیگر كمك كنند و خود را برای منافع مشترک فدا كنند، بر بیشتر قبایل دیگر پیروز خواهد شد و این یک انتخاب طبیعی خواهد بود» (ص 166). بر مبنای طرح داروین، ممکن است رفتار نوع‌دوستانه موردنظر با فرایند انتخاب بین گروهی تحول پیدا کند.

مفهوم انتخاب گروهی در تاریخ زیست‌شناسی تکاملی سابقه‌ای پیچیده و بحث‌برانگیز دارد. بنیانگذاران نئوداروینیسم مدرن یعنی آر.ای. فیشر، جی.بی.اس. هالدان و اس. رایت همگی می‌دانستند كه انتخاب گروهی می‌تواند در اصل رفتارهای نوع‌دوستانه را متحول کند، اما در اهمیت این مکانیسم تكاملی تردید داشتند. با این وجود، بسیاری از زیست‌شناسان اواسط قرن بیستم و برخی از کردار‌شناسان به خصوص کنراد لورنز معمولاً تصور می‌کردند که انتخاب طبیعی نتایج کلیدی را برای کل گروه یا گونه‌ها به بار می‌آورد، در حالی که غالباً انتخاب فردی چنین چیزی را تضمین نمی‌کند. این سنت غیرمنطقی «خیر گونه‌ها» در دهه 1960 به طور غیرمنتظره عمدتاً به دنبال اثر جی.سی ویلیامز (1966) و جی مینارد اسمیت (1964) متوقف شد. این نویسندگان معتقدند که انتخاب گروهی توان تکاملی ذاتاً ضعیفی دارد، ازاین‌رو بعید است که رفتارهای جذاب نوع‌دوستانه را ترویج کند. این نتیجه‌گیری با تعدادی از مدل‌های ریاضی که آشکارا نشان می‌داد انتخاب گروه تنها تأثیرات معنی‌داری در قلمرو محدودی از مقادیر پارامتری دارد، پشتیبانی شد. در نتیجه، مفهوم انتخاب گروهی موجب اختلاف‌نظر گسترده‌ای در محافل تکاملی مرسوم شد؛ جهت مشاهده جزئیات سابقه‌ی این بحث به سابر و ویلسون 1998، سگستریل 2000، اکاشا 2006، لیج 2010 و سابر 2011 مراجعه کنید.

مهم‌ترین ضعف در انتخاب گروهی به مثابه‌ی تفسیر نوع‌دوستی، طبق اجماع پدید آمده در دهه 1960 مشکلی بود که داوکینز (1976) آن را «فروپاشی از درون» نامید؛ همچنین به مینارد اسمیت 1964 رجوع کنید. حتی اگر نوع‌دوستی در سطح گروهی سودمند باشد، هر گروهی با حضور نوع‌دوستان شامل مفت‌سواران خودخواهی نیز است که از رفتار نوع‌دوستانه خودداری می‌کنند. این مفت‌سواران از مزیت تندرستی آشکاری برخوردار خواهند بود: آنها از نوع‌دوستی دیگران بهره می‌برند، در حالی که متحمل هیچ هزینه‌ای نمی‌شوند. پس حتی اگر گروهی منحصر به نوع‌دوستانی باشد که همگی رفتارهای خوبی نسبت به یکدیگر دارند، تنها یک جهش خودخواهانه منجر به حذف این مجموعه می‌‌شود. جهش خودخواهانه با توجه به مزیت نسبی تندرستی خود در گروه، منجر به خروج از تولید مثل نوع‌دوستانه خواهد شد و ازاین‌رو، در نهایت نوع‌دوستی را از بین خواهد برد. از آن‌جا که احتمالاً زمان ایجاد جانداران فردی بسیار کوتاه‌تر از زمان گروه‌ها است، مطابق این استدلال احتمال این‌که جهشی خودخواهانه ظاهر شود و گسترش یابد، بسیار زیاد است. «فروپاشی از درون» عموماً به مثابه‌ی مانع اصلی نظریه‌های انتخاب‌گرایانه گروهی تکامل نوع‌دوستی در نظر گرفته می‌شود.

اگر انتخاب گروهی توضیح مناسبی برای چگونگی تکامل رفتارهای نوع‌دوستانه در طبیعت نیست، پس نظریه‌ی مناسب در این رابطه چیست؟ در دهه‌های 1960 و 1970 نظریه‌ی رقیبی با عنوان انتخاب خویشاوندی یا نظریه «تندرستی فراگیر» پدید آمد که ریشه‌ی آن به همیلتون (1964) می‌رسد. این نظریه که در ادامه به تفصیل مورد بحث قرار گرفته است، آشکارا نشان داد که چگونه رفتار نوع‌دوستانه می‌تواند بدون نیاز به انتخاب سطح گروه تکامل یابد. این نظریه به سرعت در بین زیست‌شناسان علاقمند به تکامل رفتار اجتماعی برجسته شد؛ موفقیت تجربی نظریه انتخاب خویشاوندی منجر به محو مفهوم انتخاب گروهی شد. با این وجود، ارتباط دقیق بین انتخاب خویشاوندی و گروهی منشأ مباحثات مداوم است (برای مثال به مباحثه‌ی اخیر در مجله‌ی طبیعت بین نوواک، تارنیتا و ویلسون 2010 و ابوت و همکاران 2011 مراجعه کنید). از دهه 1990، طرفداران «نظریه‌ی انتخاب چند سطحی» نوعی از انتخاب سطح گروهی که بعضاً انتخاب گروهی «جدید» نامیده می‌شود را احیا کردند و نشان دادند که می‌توان نوع‌دوستی را ارتقا بخشید (به طور مثال بنگرید به سابر و ویلسون 1998). البته به لحاظ ریاضی طبق تأکید برخی از نویسندگان انتخاب گروهی «جدید» معادل انتخاب خویشاوندی در بیشتر موارد است (گرافن 1984، فرانک 1998، وست و همکاران، 2007، لمان و همکاران 2007، مارشال 2011)؛ این نکته پیشتر از سوی همیلتون (1975) تأیید شده بود. از آن‌جایی که رابطه بین انتخاب گروهی «قدیم» و «جدید» موضوعی برای مباحثه است، این امر توضیح می‌دهد که چرا اختلاف‌نظر پیرامون رابطه بین انتخاب خویشاوندی و انتخاب گروهی باید تداوم داشته باشد.

2. انتخاب خویشاوندی و تندرستی فراگیر

ایده‌ی اصلی انتخاب خویشاوندی آسان است. ژنی را تصور کنید که باعث می‌شود حامل آن نسبت به سایر موجودات رفتار نوع‌دوستانه مثل اشتراک غذا با دیگران داشته باشد. موجودات بدون این ژن خودخواه هستند، آنها تمام غذای خود را برای خود نگه می‌دارند و بعضی اوقات از افراد نوع‌دوست کمک می‌گیرند. بدیهی است که نوع‌دوستان در معرض آسیب تندرستی قرار خواهند گرفت، پس باید انتظار داشت که ژن نوع‌دوست از جامعه حذف شود. با این وجود، فرض کنید که نوع‌دوستان در اشتراک غذا با دیگران تبعیض قائل شوند. آنها تنها با بستگان‌شان غذا به اشتراک می‌گذارند و با سایرین مشترک نمی‌شوند. این امر بلافاصله همه چیز را تغییر می‌دهد. از آن‌جا که به لحاظ ژنتیکی بستگان مشابه هستند، آنها ژن‌ها را با یکدیگر به اشتراک می‌گذارند. پس وقتی موجود حامل ژن نوع‌دوستی غذای خود را به اشتراک می‌گذارد، احتمال قطعی وجود دارد که گیرندگان مواد غذایی حامل نسخه‌هایی از آن ژن باشند. (میزان احتمال بستگی به ارتباط آنها با یکدیگر دارد.) این بدان معنی است که ژن نوع‌دوستی در اصل می‌تواند از طریق انتخاب طبیعی گسترش یابد. این ژن باعث می‌شود یک موجود به گونه‌ای رفتار کند که تندرستی خود را کاهش دهد، اما تندرستی خویشاوندان خود را که شانس بیشتری برای حمل ژن دارند، افزایش دهد. بنابراین ممکن است اثر کلی این رفتار منجر به ارتقای تعداد نسخه های ژن نوع‌دوستانه در نسل بعدی و در نتیجه بروز رفتار نوع‌دوستانه شود.

اگرچه این استدلال از سوی هالدان در دهه 1930 ارائه شد، داروین در مباحث طبقات حشرات عقیم در کتاب خاستگاه گونه‌ها توجه چندانی به آن نکرد، اما نخستین بار از سوی ویلیام همیلتون (1964) در جفتی از مقالات زایشی به صراحت ارائه شد. همیلتون با جدیت نشان داد كه یک ژن نوع‌دوست هنگامی كه با شرایط مشخصی معروف به قاعده همیلتون، مورد حمایت قرار گیرد، تحقق می‌یابد. این قانون در ساده‌ترین نسخه خود بیان می‌دارد که b> c /r ، که در این رابطه c هزینه‌ای است که نوع‌دوست (بخشنده) متحمل می‌شود، b منفعتی است که از سوی گیرندگان نوع‌دوستی دریافت می‌شود و r همکاری کارآمد بین بخشنده و گیرنده است. هزینه‌ها و فواید بر حسب تندرستی تناسلی اندازه‌گیری می‌شود. همکاری کارآمد رابطه بستگی به رابطه نسب‌شناسانه بین بخشنده و گیرنده دارد. محتمل است که بخشنده و گیرنده ژن‌ها را در مکانی مشخص که به لحاظ تبار یکسان هستند، به اشتراک بگذارند. (اگر نسخه‌ها از ژنی واحد در نیایی مشترک باشد، دو ژن به لحاظ نسب یکسان می‌شوند.) در یک گونه دیپلوئیدی تولیدمثل جنسی، مقدار r برای خواهر و برادرهای کامل ½، برای والدین و فرزندان ½، برای مادربزرگ‌ها و نوه‌ها ¼، برای عموزاده‌های کامل 1/8 است. هرچه مقدار r بالاتر باشد، احتمال این‌که گیرنده رفتار نوع‌دوستانه، ژن نوع‌دوستی داشته باشد نیز بیشتر خواهد شد. بنابراین آن‌چه قانون همیلتون به ما می‌گوید این است که یک ژن جهت نوع‌دوستی با انتخاب طبیعی تا زمانی که هزینه متحمل شده از سوی نوع‌دوست با سود کافی برای بستگان مرتبط به اندازه کافی جبران شود، می‌تواند گسترش یابد. اثبات قانون همیلتون بر برخی فرضیات مهم متکی است. برای جزئیات بیشتر به فرانک 1998، گرافن 1985 و 2006، کوئلر 1992a و 1992b، بوید و مکلرث 2006 و اثر در حال چاپ بیرچ بنگرید.

با این‌که خود همیلتون از این اصطلاح استفاده نکرد، اما ایده او به دلایل واضح به سرعت به عنوان «انتخاب خویشاوندی» مشهور شد. نظریه انتخاب خویشاوندی پیش‌بینی می‌کند که حیوانات با احتمال بیشتری با خویشاوندان خود نسبت به اعضای گونه‌های نامربوط به خود رفتار نوع‌دوستانه دارند. علاوه بر این، این نظریه پیش‌بینی می‌کند که هر چه رابطه نزدیک‌تر باشد، میزان نوع‌دوستی بیشتر خواهد شد. از زمانی که نظریه هامیلتون ابداع شد، این پیش‌بینی‌ها از طریق آثار تجربی کاملاً تأیید شده است. به عنوان مثال، در گونه‌های مختلف پرندگان مشخص شده است که پرندگان «یاور» با احتمال زیادتری به بستگان کمک می‌کنند تا فرزند خود را پرورش دهند، بیش از آن‌که به جفت‌های غیرمرتبط برای پرورش فرزند خود کمک کنند. به همین ترتیب، مطالعات میمون‌های مکک ژاپنی نشان داده است كه اقدامات نوع‌دوستانه همانند دفاع از دیگران در برابر حمله، ترجیحاً به سمت خویشاوندان نزدیك سوق داده می‌شود. در بیشتر گونه‌های حشرات اجتماعی، ویژگی سیستم ژنتیکی موسوم به «هاپلودیپلوئیدی» به این معنی است که زنان به طور متوسط ژن‌های بیشتری را با خواهران خود نسبت به فرزندان خود به اشتراک می‌گذارند. بنابراین ممکن است یک زن بتواند با کمک به ملکه در تولیدمثل، ژن‌های بیشتری را به نسل بعدی منتقل کند، در نتیجه تعداد خواهران خود را به جای داشتن فرزند بیشتر می‌کند. بنابراین نظریه‌ی انتخاب خویشاوندی توضیح مناسبی در مورد چگونگی عقیمی در حشرات اجتماعی با بهره‌گیری از معانی داروینی ارائه می‌دهد. (با این وجود توجه داشته باشید که اهمیت دقیق هاپلودیپلوئیدی برای تکامل عقیمی کارگر مسأله‌ای مشاجره‌آفرین است؛ به مینارد اسمیت و سوتماری 1995، بخش 15، گاردنر، آلپدرینها و وست 2012 مراجعه کنید).

تئوری انتخاب خویشاوندی اغلب به عنوان برتری منظر تکاملی به ژن ارائه می‌شود و تکامل ارگانیک را نتیجه رقابت بین ژن‌ها برای افزایش بازنمایی در میدان ژنی و موجودات زنده به عنوان «وسایل نقلیه» که برای کمک به انتشار ژن‌ها ساخته شده‌اند، می‌داند (داوکینز 1976 ، 1982). منظر ژنی بدون‌شک آسان‌ترین مسیر درک انتخاب خویشاوندی است و از سوی همیلتون در مقالات خود در سال 1964 به کار گرفته شد. نوع‌دوستی از منظر ارگانیسم فردی غیرعادی به نظر می‌رسد، اما از منظر ژنی مناسب است. یک ژن می‌خواهد تعداد نسخه‌های خود را که در نسل بعدی یافت می‌شود، به حداکثر برساند. یکی از راه‌های انجام این کار این است که موجود میزبان آن رفتار نوع‌دوستانه نسبت به سایر حاملان آن ژن، تا زمانی که هزینه‌ها و فوایدی نابرابری همیلتون را برآورده کند، داشته باشد. اما جالب این‌که هامیلتون نشان داد که انتخاب خویشاوندی را نیز می‌توان از منظر موجود درک نمود. با این‌که یک رفتار نوع‌دوستانه که با انتخاب خویشاوندی گسترش می‌یابد، تندرستی شخصی را کاهش می‌دهد (طبق تعریف)، اما آن چیزی را که هامیلتون تندرستی فراگیر ارگانیسم می‌نامد، افزایش می‌دهد. تندرستی فراگیر یک موجود با تندرستی شخصی خود به علاوه مجموع تأثیرات وزنی آن بر تندرستی سایر موجودات در جامعه تعریف می‌شود که در این تعریف، وزن‌ها با ضریب رابطه‌ی  rتعیین می‌شود. با توجه به این تعریف، انتخاب طبیعی برای به حداکثر رساندن تندرستی فراگیر افراد در جامعه عمل خواهد کرد (گرافن 2006). به جای تفکر بر حسب ژن‌های خودخواهانه که سعی در به حداکثر رساندن بازنمایی آینده آنها در مجموعه‌ی ژن‌ها دارند، می‌توانیم بر مبنای موجوداتی که سعی در به حداکثر رساندن تندرستی فراگیر خود دارند، تفکر کنیم. بیشتر افراد رویکرد «منظر ژنی» را برای انتخاب خویشاوندی ساده‌تر از رویکرد تندرستی فراگیر می‌یابند، اما آنها به لحاظ ریاضی در حقیقت معادل هستند (میکود 1982، فرانک 1998، بوید و مکلریث 2006، گرافن 2006).

برخلاف آن‌چه بعضاً تصور می‌شود، انتخاب خویشاوندی نیازی به این ندارد که حیوانات باید توانایی تمایز خویشاوندان را از سایرین با توجه به محاسبه‌ی میزان کمتر خویشاوندی داشته باشند. در حقیقت، بسیاری از حیوانات می‌توانند خویشاوندان خود را اغلب از طریق شامه تشخیص دهند، البته انتخاب خویشاوندی می‌تواند در غیاب چنین توانایی‌ای عمل کند. ناهمسانی همیلتون را تا زمانی می‌توان برآورده کرد که یک حیوان نسبت به سایر حیواناتی که در واقع خویشاوندان او هستند، رفتارهای نوع‌دوستانه داشته باشد. این حیوان ممکن است با داشتن توانایی تشخیص خویشاوندان از سایرین به این امر برسد، اما این تنها امکان موجود نیست. جایگزینی برای استفاده از برخی نشانگرهای نزدیکی خویشاوندی وجود دارد. به عنوان مثال، اگر یک حیوان نسبت به کسانی که در مجاورت نزدیک خود قرار دارند، رفتارهای نوع‌دوستانه داشته باشد، با توجه به این‌که بستگان تمایل به زندگی در کنار یکدیگر دارند، پس احتمالاً آنها گیرندگان نوع‌دوستی هستند. هیچ نوع توانایی برای شناختن خویشاوند پیش‌بینی نشده است. فاخته‌ها دقیقاً از این واقعیت بهره می‌گیرند و مفت‌سواران بر تمایل ذاتی پرندگان به مراقبت از فرزندان در لانه‌های‌شان استفاده می‌کنند.

تصور نادرست دیگر این است که نظریه انتخاب خویشاوندی به «جبرگرایی ژنتیکی» متعهد است که بر اساس این ایده، ژن‌ها دقیقاً رفتار را تعیین یا کنترل می‌کنند. با این‌که برخی از زیست‌شناسان اجتماعی اظهارات مبهمی را برای این امر بیان کرده‌اند، اما تئوری های تکاملی رفتار شامل انتخاب خویشاوندی به آن متعهد نیستند. تا زمانی که این رفتارها دارای مؤلفه‌ی ژنتیکی باشد و تا حدی تحت تأثیر یک یا چند عامل ژنتیکی قرار گیرند، نظریه‌ها می‌توانند کاربرد داشته باشند. هنگامی که همیلتون (1964) در مورد ژنی که موجب ایجاد نوع‌دوستی می‌شود، صحبت می‌کند، این امر در واقع برای ژنی است که احتمال نوع‌دوستی حامل خود را تا اندازه‌ای افزایش می‌دهد. این امر بسیار ضعیف‌تر از این است که رفتار به لحاظ ژنتیکی تعیین شده و با وجود تأثیرات محیطی شدید بر بروز رفتار کاملاً سازگار است. نظریه‌ی انتخاب خویشاوندی این بدیهیات را رد نمی‌کند که تمام صفات تحت تأثیر ژن‌ها و محیط قرار می‌گیرند. همچنین منکر این نیست که بسیاری از رفتارهای جالب حیوانات از طریق عوامل غیرژنتیکی همانند تقلید و یادگیری اجتماعی منتقل می‌شوند (اویتال و جابلونکا 2000)

امروزه اهمیت خویشاوندی برای تکامل نوع‌دوستی به طور بسیار گسترده‌ای، چه به لحاظ نظری و چه به جهت تجربی پذیرفته شده است. با این وجود، خویشاوندی واقعاً تنها راهی برای اطمینان از این است که نوع‌دوستان و گیرندگان هر دو نسخه‌ای از ژن نوع‌دوستانه را حمل می‌کنند که این امر نیازی اساسی است. اگر قرار است نوع‌دوستی تکامل یابد، باید گیرندگان اعمال نوع‌دوستانه بیشتر از متوسط افراد نوع‌دوست باشد. نوع‌دوستی تحت خویشاوندی واضح‌ترین روش تحقق این شرایط است، البته امکانات دیگری نیز وجود دارد (همیلتون 1975، سابر و ویلسون 1998، باولز و گینتز 2011). به عنوان مثال، اگر ژن موجب نوع‌دوست باعث شود حیوانات از یک منطقه‌ی تغذیه خاص (به هر دلیل) طرفداری کنند، ممکن است همبستگی لازم بین بخشنده و گیرنده ایجاد شود. این همبستگی به وجود آمده برای تحول نوع بشر ضروری است. این نکته از سوی همیلتون در دهه 1970 بیان شد: وی تأکید کرد که ضریب رابطه در مقالات سال 1964 وی واقعاً باید با ضریب همبستگی عمومی‌تر جایگزین شود که این امر بیانگر این احتمال است که  نوع‌دوست و گیرنده چه به دلیل خویشاوندی یا خیر، ژن‌ها را به اشتراک می‌گذارند. (همیلتون 1970، 1972، 1975). این نکته به لحاظ نظری واجد اهمیت است، اما همواره شناخته نشده است؛ البته عملاً خویشاوندی مهمترین منبع ارتباط آماری بین نوع‌دوستان و گیرندگان است (مینارد اسمیت 1998، اوکاشا 2002، وست و همکاران 2007)

ادامە دارد...